Будова і види хромосом

11.10.2015

Будова і види хромосом

Хромосоми – всіх органел клітинного ядра, сукупність яких визначає основні спадкові властивості клітин та організмів. Повний набір хромосом у клітині, характерний для даного організму, називається каріотипом. У будь-якій клітині тіла більшості тварин і рослин кожна хромосома представлена двічі: одна з них отримана від батька, інша – від матері при злитті ядер статевих клітин у процесі запліднення. Такі хромосоми називаються гомологічними, набір гомологічних хромосом – диплоїдним. В хромосомному наборі клітин раздельнополых організмів є пара або кілька пар статевих хромосом, як правило, розрізняються у різних статей за морфологічними ознаками; інші хромосоми називаються аутосомами. У ссавців в статевих хромосомах локалізовані гени, що визначають стать організму.

Спочатку хромосоми були описані як інтенсивно окрашивающиеся основними барвниками щільні тільця (німецький вчений Ст. Вальдейер, 1888). Однак виявилося, що зовнішній вигляд хромосом суттєво змінюється на різних стадіях клітинного циклу, і як компактні освіти з характерною морфологією хромосоми чітко помітні у світловому мікроскопі лише в період клітинного поділу – в метафазі мітозу і мейозу. Основу хромосом на всіх стадіях клітинного циклу становлять хромонемы – ниткоподібні структури, які під час поділу клітини щільно закручені, обумовлюючи спирализацию хромосом, а в неделящейся клітці розкручені (деспирализованы). При завершенні поділу клітини розійшлися до її полюсів хромосоми розпушуються і окружаются ядерною мембраною. У період між двома поділами клітини (ця стадія клітинного циклу називається интерфазой) деспирализация хромосом триває і вони стають малодоступними для спостереження в світловий мікроскоп. Морфологія хромосом еукаріотів істотно відрізняється від такої у прокаріотів та вірусів. Прокаріоти (доядерные) і віруси містять зазвичай одну лінійну або кільцеву хромосому, яка не має надмолекулярної укладання і не відокремлена від цитоплазми ядерною оболонкою. Поняття хромосома до генетичного апарату прокаріотів застосувати лише умовно, оскільки воно сформувалося при вивченні хромосом еукаріотів і передбачає наявність у них не тільки складного комплексу біополімерів (нуклеїнових кислот і білків), але і специфічною надмолекулярної структури. Зміни зовнішнього вигляду хромосом у клітинному і життєвому циклах обумовлені особливостями функціонування хромосом. Загальний принцип їх організації, індивідуальність і безперервність у ряді клітинних поколінь організмів і зберігаються незмінними. Докази того отримані при біохімічному, цитологічному і генетичному дослідженнях хромосом різних організмів. Вони лягли в основу хромосомної теорії спадковості.

Значення хромосом як клітинних органоїдів, відповідальних за зберігання, відтворення та реалізацію спадкової інформації, визначається властивості біополімерів, що входять до їх складу. Перша молекулярна модель хромосоми була запропонована в 1928 Н.До. Кольцовим, предугадавшим принципи їх організації. Запис спадкової інформації в хромосомах забезпечується будовою молекули дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), її генетичним кодом. У хромосомах зосереджено близько 99% всієї ДНК клітини, інша частина ДНК знаходиться в інших клітинних органоидах, визначаючи цитоплазматичну спадковість. ДНК в хромосоми еукаріотів знаходиться в комплексі з основними білками – гистонами і з негистоновыми білками, які забезпечують складну упаковку ДНК в хромосомах і регуляцію її здатності до синтезу рибонуклеїнових кислот (РНК) – транскрипції.

Формування статевих клітин у тварин і рослин супроводжується особливим типом їх поділу – мейозом, і мейотичні хромосоми мають ряд особливостей в порівнянні з митотическими. Перш за все, при мейозі дочірні клітини отримують вдвічі зменшене число хромосом (при митозе воно зберігається однаковим), що досягається завдяки кон’югації гомологічних хромосом в профазі мейозу і двома послідовними поділами клітини при одній реплікації ДНК. Крім того, у мейотичних хромосом відзначаються тимчасову перерву профазы мейозу і повернення їх до интерфазному станом, коли хромосоми починають активно синтезувати РНК. У цьому періоді у більшості вивчених тварин організмів спостерігаються хромосоми типу лампових щіток. Нарешті, хромосоми у метафазі мейозу відрізняються більш щільною упаковкою.

Було відзначено багатьма дослідниками, що ступінь структуризації, конденсації хроматину в інтерфазних ядрах може бути виражена різною мірою. Так інтенсивно діляться і мало спеціалізованих клітинах ядра мають дифузну структуру, в них крім вузького периферичного обідка конденсованого хроматину зустрічається невелика кількість дрібних хромоцентров, основна ж частина ядра зайнята дифузним, деконденсированным хроматином. З іншого боку в клітинах високоспеціалізованих або в клітинах, які закінчують свій життєвий цикл, хроматин представлений у вигляді масивного периферичного шару і великих хромоцентров, блоків конденсованого хроматину. Таку структуру мають, наприклад, ядра нормобластів (одна зі стадій диференціювання еритроцитів), ядра зрілих лейкоцитів. Ці два приклади можуть ілюструвати загальне правило: чим більше в ядрі частка конденсованого хроматину, тим менше метаболічна активність ядра. При природній або експериментальної інактивації ядер відбувається прогресивна конденсація хроматину, і, навпаки, при активації ядер збільшується частка дифузного хроматину.

Однак при метаболічній активації не всякі ділянки конденсованого хроматину можуть переходити в дифузну форму. Ще на початку 30-х років було помічено Е. Гейтцем, що в інтерфазних ядрах існують постійні ділянки конденсованого хроматину, наявність якого не залежить від ступеня дифференцированнности тканини або від функціональної активності клітин. Такі ділянки отримали назву гетерохроматину, на відміну від решти маси хроматину – эухроматина (власне хроматину). За цими уявленнями, гетерохроматин – компактні ділянки хромосом, які в профазі з’являються раніше інших частин в складі мітотичних хромосом, і в телофазе не деконденсируются, переходячи в интерфазное ядро у вигляді інтенсивно фарбувальних щільних структур (хромоцентры). Спочатку поняття гетерохроматину мало суто морфологічне значення, тому що, вивчаючи препарати забарвлених ядер, звичайно не можна знати, чи може даний ділянку конденсованого хроматину, хромоцентр, перейти в майбутньому в розпушене, эухроматическое стан, чи ні. У зв’язку з цим у спеціальній цитологічної літературі часто без всякої підстави будь ділянку конденсованого хроматину стали називати гетерохроматином. Процес же загальною конденсації хроматину, наприклад в ядрах лейкоцитів, називали гетерохроматизацией ядер. Насправді ж у складі ядерного хроматину лише деякі ділянки практично ніколи не втрачають особливого конденсованого стану. Такими постійно конденсованими зонами найчастіше є центромерные і теломерные ділянки хромосом. Крім них постійно конденсованими можуть бути також деякі ділянки, що входять до складу плечей хромосом – вставочный або интеркалярный гетерохроматин, який в ядрах також представлений у вигляді хромоцентров. Такі постійно конденсовані ділянки хромосом в інтерфазних ядрах зараз прийнято називати конститутивним (постійним) гетерохроматином. Тут же необхідно відзначити, що ділянки конститутивного гетерохроматину володіють цілим рядом особливостей, які відрізняють його від решти хроматину. Конститутивна гетерохроматин генетично не активний, він не транскрибується, реплікується він пізніше всього іншого хроматину, в його склад входить особлива (сателітних) ДНК, збагачена высокоповторяющимися послідовностями нуклеотидів; він локалізований у центромерных, теломерних і интеркалярных зонах мітотичних хромосом. Частка конститутивного хроматину може бути неоднаковою в різних об’єктів. Так у ссавців на нього припадає 10-15% всього геному, а у деяких амфібій – навіть до 60%. Функціональне значення конститутивного гетерохроматину до кінця не з’ясовано, передбачається, що він несе ряд важливих функцій, пов’язаних зі спарюванням гомологів у мейозі, зі структуризацією інтерфазних ядра, з деякими регуляторними функціями.

Вся інша, основна маса хроматину ядра може змінювати ступінь компактизації залежно від функціональної активності, вона відноситься до эухроматину. Эухроматические неактивні ділянки, які перебувають у конденсованому стані, стали називати факультативним гетерохроматином, підкреслюючи необов’язковість такого його стану. Хорошим прикладом факультативного гетерохроматину може служити X-хромосома в організмі людини. У клітинах чоловічої особини X-хромосома деконденсирована, вона активна, транскрибується і морфологічно не виявляється через свого пухкого, дифузного стану. У клітинах жіночого організму, де присутні дві X-хромосоми, одна з них перебуває в активному, дифузному стані, а друга – в неактивному, конденсованому, вона тимчасово гетерохроматизована. У цьому стані вона може існувати протягом всього життя організму. Але нащадки її, потрапляючи в клітини чоловічого організму наступного покоління, знову будуть активовані.

Короткий опис статті: будова хромосоми

Джерело: Будова і види хромосом

Також ви можете прочитати